Comment fonctionne la rétine ?

Dans ce chapitre nous allons traiter des bases neurologiques de la vision au niveau rétinien et pour cela, nous verrons le processus de photochimie et de transduction dans la rétine, les phénomènes de convergence des photorécepteurs sur les cellules ganglionnaires et les réseaux de neurones d'inhibition latérale, qui permet d'expliquer la perception des contrastes et qui constitue le premier point clé de la vision des objets.

Comment fonctionne la rétine ?

Dans ce chapitre nous allons traiter des bases neurologiques de la vision au niveau rétinien et pour cela, nous verrons le processus de photochimie et de transduction dans la rétine, les phénomènes de convergence des photorécepteurs sur les cellules ganglionnaires et les réseaux de neurones d'inhibition latérale, qui permet d'expliquer la perception des contrastes et qui constitue le premier point clé de la vision des objets.

photochimie de la vision

L'atmosphère terrestre ne peut être traversée que par des rayonnements compris entre 300 et 1100 nm et les longueurs d'onde supérieures à 850 nm, ses quanta d'énergie, ont un niveau d'énergie insuffisant pour isomériser les molécules organiques. En revanche, des énergies inférieures à 300 nm peuvent détruire certaines protéines.

Le système visuel utilise la bande entre 380 et 780 nm. Une réaction photochimique consiste en l'action d'un photon (quantum lumineux), sur un atome, il exciterait les électrons en les faisant sauter vers une orbite plus périphérique, élevant l'énergie de l'atome, jusqu'à provoquer le dédoublement de la molécule.

lumière sur la rétine de l'oeil

La réaction photochimique dans la rétine consiste en l'action de photons de lumière sur les pigments des photorécepteurs, provoquant une hyperpolarisation de leurs membranes externes.

À 20º de la fovéa (zone de sensibilité maximale), avec une longueur optimale de 510 nm, on sait que l'énergie minimale qui doit affecter l'œil pour générer l'effet photochimique et initier un signal visuel est de 2,1, 10 x 10 -5,7 à 10 x 10 -6 , selon les espèces. Considérant l'absorption et la réflexion de la lumière dans la cornée et dans les autres tissus de l'œil, on sait que 14 à XNUMX photons suffiront pour initier le signal d'activation des photorécepteurs.

KUHNE (1879) a été le premier à isoler une substance photosensible dans la rétine, située dans le segment externe des bâtonnets, l'appelant érythropsine en raison de sa couleur rouge orangée brillante. On lui a donné de la rhodopsine en utilisant le préfixe grec rhodhos qui signifie rose.

rhodopsine

La rhodopsine est une protéine conjuguée incluse dans la bicouche lipidique de l'article externe des bâtonnets, dans leurs disques.

Il est composé de la glycoprotéine opsine et de l'isomère 11-cis de l'aldéhyde de Vit A ou rétinal, avec un poids moléculaire de 27.000 41.000 et 11 XNUMX daltons, respectivement. Lorsque la molécule de rhodopsine est exposée à la lumière, la rétine XNUMXcis, dont la structure a une forme courbée et est liée à l'opsine, subit une transformation en une configuration rétinienne rectiligne tout trans. L'isomérisation rétinienne est suivie de la dissociation de la molécule en opsine libre et en trans.

Lorsqu'un photon est absorbé par la rhodopsine, il se décolore rapidement, s'active, la rétine passe de cis à trans et les molécules se dédoublent, provoquant une hyperpolarisation de la membrane externe du photorécepteur, suivant une séquence biochimique connue sous le nom de phototransduction et représentée sur la figure :

Processus d'absorption de la lumière dans la rétine

Lorsque le photon atteint la rétine il doit être absorbé par le photorécepteur, le signal sera ampregroupés pour être pleinement efficaces, à travers la cascade enzymatique.

Les réactions biochimiques qui vont avoir lieu se terminent par l'hydrolyse du GMP cyclique et la fermeture des canaux sodiques et calciques. L'action du photon sur le photorécepteur déclenche l'hyperpolarisation de son segment externe, c'est ce que l'on appelle le potentiel de repos, et a des durées différentes en bâtonnets et en cônes, et peut durer jusqu'à 1 seconde, ce qui expliquerait qu'une image projetée sur la rétine pendant un millionième de seconde, il peut produire la sensation que nous continuons à voir cette image pendant plus d'une seconde (image rémanente).

Dans la plupart des cellules du corps, il y a une concentration de sodium plus élevée à l'extérieur qu'à l'intérieur et au contraire dans le cas du potassium, plus concentrée à l'intérieur qu'à l'extérieur. Ce gradient est maintenu par l'action de l'enzyme sodium-potassium ATPase. Dans le photorécepteur, une situation différente se produit. Dans l'obscurité, la membrane plasmique du segment externe est très perméable au sodium, tandis que le segment interne, sa membrane plasmique, est très peu perméable au sodium et beaucoup plus perméable au potassium. 

Le sodium pénètre dans le segment externe par les canaux sodiques (protéines membranaires), se diffuse dans le segment interne et ressort à nouveau par l'enzyme ATPase. Ce que nous appelons courant d'obscurité s'établit (HAGINS 1970). L'influx de sodium est ce qui provoque la dépolarisation dans le photorécepteur, en maintenant ouverts les canaux calciques du bouton synaptique. Cela produit une libération constante du neurotransmetteur, le glutamate, dans la cellule bipolaire.

Que se passe-t-il lorsque la lumière atteint la rétine ?

Lorsque la lumière atteint la rétine, ce flux d'ions est bloqué. De manière presque exponentielle, l'entrée de sodium de l'extérieur est arrêtée, cela signifie que l'intérieur de la membrane devient plus électronégatif. Le sodium sort par les segments internes et n'entre plus par le segment externe, il se produit une hyperpolarisation, c'est-à-dire une diminution du courant d'obscurité, réduisant ainsi la libération de neurotransmetteur dans la synapse (glutamate) et un signal est généré qui va donner en conséquence la genèse des potentiels d'action dans les cellules ganglionnaires.

L'action de la lumière réduit la concentration de GMP cyclique, bloquant l'entrée du sodium. Il y a aussi un blocage dans l'entrée du calcium. L'augmentation de la concentration de sodium à l'extérieur active ce que l'on appelle une pompe d'échange sodium-calcium, qui provoque le relargage de calcium vers l'extérieur à partir du segment externe.

La réduction du calcium intracellulaire inhibe la granulatocyclase et active la phosphodiestérase, rouvrant ainsi les canaux pour le sodium et le calcium, récupérant le photorécepteur après excitation lumineuse, le laissant prêt pour l'arrivée d'un nouveau photon.

cônes et tiges

Traitement neuronal par convergence

En observant les connexions des bâtonnets et des cônes avec d'autres neurones de la rétine, on se rendra compte qu'il existe un niveau de convergence différent dans chacun de ces photorécepteurs.

La la convergence des bâtonnets est supérieure à celle des cônes. Une moyenne de 120 bâtonnets convergeant vers une seule cellule ganglionnaire est admise, alors que seuls six cônes convergent vers une cellule ganglionnaire. Cette réduction est encore plus importante dans la fovéa, où nous avons des connexions unitaires, un cône ganglionnaire, c'est-à-dire qu'il n'y aurait plus de convergence, ce serait une connexion directe dans la fovéa.

Cette différence entre les bâtonnets et les cônes explique pourquoi la vision médiée par les cônes est plus précise dans la détection des détails, alors que les bâtonnets ont une meilleure sensibilité au contraste et moins de sensibilité aux détails, nous allons maintenant voir cela en détail.

La rétine et le contraste

Les les bâtonnets sont plus sensibles que les cônes au contraste parce qu'ils ont besoin de moins de lumière pour générer une réponse et, surtout à cause du phénomène de convergence, qui détermine une somme des intensités.

Si nous avons deux cellules ganglionnaires qui ont chacune besoin de 5 unités d'intensité pour s'activer, et sur la première nous avons un ensemble de cinq bâtonnets convergeant vers elle et sur la seconde la connexion d'un seul cône arrive, lorsque des stimuli d'une unité d'intensité arrivent , occupant par exemple une zone qui active 1 photorécepteurs, les bâtonnets seront stimulés et chacun d'eux enverra 5 unité sur le ganglion de convergence cl, en ajoutant 1 unités, le minimum requis pour l'activer, tandis que dans le cas des cônes, lorsque activé, n'envoie qu'un signal de 5 unité et, si le stimulus active 1 cônes, puisque chacun se connecte à un cl. nodal, vient toujours à la cl. ganglion 5 unité, il n'y a pas d'effet de sommation comme dans les bâtonnets puisqu'il n'y a pas de convergence multiple, donc ce stimulus excite bien la cellule ganglionnaire des bâtonnets mais pas les cellules ganglionnaires des cônes. Cela explique pourquoi les bâtonnets sont plus sensibles à la lumière que les cônes.

Capacités de la rétine à percevoir les détails

Lorsque l'on analyse la capacité à détecter des détails, on constate que le phénomène de convergence produit l'effet inverse. Dans les cônes de la fovéa, grâce au fait que chacun se connecte à un ganglion, cela permet d'avoir une plus grande résolution de l'information, on peut analyser l'image point par point tandis que dans les bâtonnets, comme plusieurs convergent dans un ganglion, l'information est diluée et de faible résolution. Cela détermine le concept d'acuité visuelle, ou la capacité à percevoir les détails. 

Dans l'obscurité, l'acuité visuelle diminue car les cônes cessent de fonctionner et la vision n'est due qu'à l'action des bâtonnets, avec une capacité de résolution moindre que les cônes, c'est pourquoi nous voyons moins clairement.

Excitation et inhibition des photorécepteurs de la rétine

Tous les systèmes neuronaux fonctionnent avec des réseaux neuronaux qui forment des circuits. C'est-à-dire un ensemble de neurones connectés les uns aux autres. Lorsqu'on se trouve dans la situation de la fovéa, où chaque cône a son ganglion, l'activation d'un cône-ganglion n'est pas affectée par la stimulation d'autres cônes contigus, alors que dans la rétine périphérique, où prédominent les phénomènes de convergence, l'activation d'un la tige ou plusieurs tiges contiguës déterminent les variations dans le ganglion où elles convergent, ainsi, plus il y a de tiges stimulées, plus la fréquence de réponse dans le ganglion est élevée, comme on peut le voir sur la figure.

Les circuits peuvent se compliquer, surtout lorsque des neurones excitateurs apparaissent, comme dans l'exemple précédent, en même temps que des neurones inhibiteurs, comme dans la figure suivante, où les ganglions A et C bloquent le ganglion B. Si le stimulus tombe sur les récepteurs centraux, 3- 4 -5, le ganglion B est activé et un effet excitateur se produit, mais si le stimulus est plus important en surface et que les photorécepteurs 2 et 6 sont excités, les ganglions A et C sont partiellement activés et produisent un effet inhibiteur sur le ganglion B qui réduit son activation . Si la taille du stimulus augmente et active tous les récepteurs, 1 et 7 s'ajoutent et les cellules ganglionnaires A et C sont activées avec une plus grande puissance, de sorte que l'effet inhibiteur sur B est plus puissant et la réponse totale est moindre.

Rappelons que la rétine est composée de différents types de cellules et que l'activation du récepteur, cône ou bâtonnet, génère des stimuli qui atteignent les cellules ganglionnaires à travers les cellules bipolaires, horizontales et amacrines, ce qui nous permet de penser que très complexe des circuits peuvent être créés, divers, avec des voies d'excitation ou d'inhibition. Ces possibilités nous permettent de comprendre le concept de campou récepteur.

Dans l'exemple ci-dessus, nous aurions un campou récepteur correspondant à une cellule. ganglion lymphatique, en l'occurrence B, de type centre ON et périphérie OF, également appelé sur-de ou centre-périphérie, puisque si la zone centrale est stimulée, il y a une réponse d'activation positive, mais si la zone périphérique est activée, la réponse de B est inhibée et, si tous les récepteurs de ce ganglion B sont activés, une réponse minimale est donnée puisque l'excitation de la zone centrale est inhibée par la zone périphérique. Ce type de réponse, centre-périphérie, peut se produire de la manière que nous venons de voir ou, un peu plus compliqué, les cellules ganglionnaires A et C peuvent ne pas contacter B directement, et le faire indirectement via des cellules de connexion, telles que les cellules horizontales et amacrines, qui transmettent l'effet inhibiteur, comme l'exemple précédent, mais permettront de mieux comprendre ce que l'on appelle l'inhibition latérale, clé de la détection de contraste.

L'inhibition latérale a été démontrée en 1956 par Hatline, Wagner et Ratliff, en utilisant le crabe de l'espèce Limulus, et a permis de démontrer comment la stimulation de récepteurs adjacents peut inhiber la réponse d'un récepteur central, comme le montre la figure.

inhibition latérale

Traitement neuronal et perception

Le phénomène de inhibition latérale Elle permet d'expliquer des phénomènes comme la grille d'Hermann, où lorsqu'on regarde la grille dans son ensemble, on voit apparaître des points gris aux intersections, points qui disparaissent si on regarde directement l'intersection, prouvant qu'ils ne sont pas réels.

Grille d'Hermann

Sur la figure, nous voyons que le ganglion A, qui est au milieu des deux couloirs, reçoit une inhibition des 4 ganglions qui l'entourent, tandis que le ganglion B, qui est au milieu d'un seul couloir, reçoit une inhibition des ganglions qui sont dans le couloir, mais pas des ganglions qui sont couverts par les carrés noirs, pour cette raison la réponse de B est supérieure à celle de A et cela détermine qu'en A il est vu moins brillant et apparaît comme un point gris au milieu de l'intersection des quatre carrés noirs.

Bandes de Mach

Un autre effet expliqué par la l'inhibition latérale sont les bandes de Mach.

Comme le montre la figure, si nous plaçons quelque chose qui projette une ombre sur une feuille éclairée, la ligne de démarcation entre la zone d'ombre et la zone qui reste éclairée n'est pas perçue comme une ligne bien définie, mais plutôt comme une lumière à bande étroite et en la zone claire, à côté de la ligne de démarcation, une bande sombre est visible, cependant, l'analyse avec un photomètre montre qu'il n'y a pas de telles bandes, enregistrant une séparation nette et bien définie entre la zone la plus sombre et la plus claire , ce que nous voyons, ces bandes de séparation sont un phénomène subjectif connu sous le nom de bandes de Mach et elles sont dues au phénomène d'inhibition latérale.

On peut expliquer les bandes de Mach par une représentation dans laquelle on imagine 6 récepteurs, 3 stimulés par la zone claire et 3 par la zone sombre, de sorte que chaque récepteur envoie des signaux d'inhibition latéraux aux récepteurs voisins. bandes de mach On peut expliquer les bandes de Mach par une représentation dans laquelle on imagine 6 récepteurs, 3 stimulés par la zone claire et 3 par la zone sombre, de sorte que chaque récepteur envoie des signaux d'inhibition latéraux aux récepteurs voisins.

Si les récepteurs de la bande claire, supposons qu'ils génèrent une réponse de valeur 100 et, ceux de la bande sombre, de valeur 20. Si l'on suppose que chaque cellule envoie une inhibition d'un dixième de la valeur de sa réponse, dans les cellules ganglionnaires de la bande claire auront une valeur de 10, tandis que celles de la bande sombre auront une valeur de 2.

Si on calcule la réponse finale, soustraction de l'activation moins l'inhibition, dans le ganglion A, elle aura une valeur de 100-10-10=80, dans le B, pareil, 80, mais dans le C, 100- 10-2= 88, en D : 20-10-2= 8 et en E et F, 20-2-2= 16. Dans les cellules ganglionnaires de la bordure, l'inhibition est différente, en C, de la bande lumineuse, il y a moins d'inhibition , 88, par rapport au 80 de A et B, ce qui le rend plus brillant et, de l'autre côté, le ganglion D a une plus grande inhibition que les E et F, car il reçoit l'inhibition de C, avec une valeur de 10, ce qui rend la réponse finale 8, contre 16 pour les autres, ce qui rend visible une bande plus sombre.

Le phénomène d'inhibition latérale permet d'établir un mécanisme physiologique de mise en évidence des bords et permet également d'expliquer les phénomènes de les illusions d'optique telles que le contraste lumineux simultané, la croix de Benary ou l'illusion de White.

Résumé
Cómo funciona la retina
Nom de l'article
comment fonctionne la rétine
Description :
Nous expliquons ampprincipalement la vision et la rétine et le fonctionnement de la rétine. C'est l'un des chapitres sur la vision, l'œil et la façon dont nous voyons.
Auteur
Nom de l'éditeur
Área Oftalmológica Avanzada
Logo de l'éditeur