Como funciona a retina?

Neste capítulo vamos tratar das bases neurológicas da visão no nível retinal e, para isso, veremos o processo de fotoquímica e transdução na retina, os fenômenos de convergência de fotorreceptores nas células ganglionares e as redes neurais de inibição lateral, que permite explicar a percepção dos contrastes e que constitui o primeiro ponto-chave na visão dos objetos.

Como funciona a retina?

Neste capítulo vamos tratar das bases neurológicas da visão no nível retinal e, para isso, veremos o processo de fotoquímica e transdução na retina, os fenômenos de convergência de fotorreceptores nas células ganglionares e as redes neurais de inibição lateral, que permite explicar a percepção dos contrastes e que constitui o primeiro ponto-chave na visão dos objetos.

Visão fotoquímica

A atmosfera terrestre só permite a passagem de radiação entre 300 e 1100 nm e comprimentos de onda superiores a 850 nm. Seus quanta de energia têm energia insuficiente para isomerizar moléculas orgânicas. Por outro lado, energias inferiores a 300 nm podem destruir algumas proteínas.

O sistema visual usa a banda entre 380 e 780 nm. Uma reação fotoquímica consiste na ação de um fóton (quanto luminoso), sobre um átomo, ele excitaria os elétrons fazendo-os saltar para uma órbita mais periférica, elevando a energia do átomo, até causar a divisão da molécula.

A luz na retina do olho

A reação fotoquímica na retina consiste na ação de fótons de luz sobre os pigmentos dos fotorreceptores, causando hiperpolarização de suas membranas externas.

A 20º da fóvea (zona de sensibilidade máxima), com comprimento ótimo de 510 nm, sabe-se que a energia mínima que deve incidir no olho para que o efeito fotoquímico seja gerado e um sinal visual inicie é, 2,1, 10 x 10 -5,7 a 10 x 10 -6, dependendo da espécie. Considerando a absorção e reflexão da luz na córnea e em outros tecidos do olho, sabemos que 14 a XNUMX fótons serão suficientes para iniciar o sinal de ativação dos fotorreceptores.

KUHNE (1879) foi o primeiro a isolar uma substância fotossensível na retina, localizada no segmento externo das bengalas, chamando-a eritropsina devido à sua cor laranja-avermelhada brilhante. Ele recebeu rodopsina quando usou o prefixo grego "rodhos", que significa rosa.

como funciona a retina

Rodopsina

A rodopsina é uma proteína conjugada incluída na dupla camada lipídica do artigo externo dos bastões, em seus discos.

É composto pela glicoproteína opsina e pelo isômero 11-cis do aldeído da Vit A ou retinal, com peso molecular de 27.000 e 41.000 daltons, respectivamente. Quando a molécula de rodopsina, o 11cis retinal, cuja estrutura tem forma de cotovelo e está ligada à opsina, é exposta à luz, sofre transformação para uma configuração retiniana retilínea totalmente trans. A isomerização retinal é seguida pela dissociação da molécula em opsina livre e totalmente trans.

Quando um fotão é absorvida por esta rodopsina descolorir rapidamente, é activado, passa da retina de cis para trans formar moléculas e são clivadas causando a hiperpolarização da membrana externa de fotorreceptores na sequência de uma sequência de bioquímica é conhecida como fototransdução e mostrado na figura:

Luz na retina do olho

Processo de absorção de luz na retina

Quando o fóton atinge a retina, ele deve ser absorvido pelo foto-receptor, o sinal será ampobrigado a ser totalmente eficaz, através da cascata enzimática.

As reações bioquímicas que ocorrerão terminam com a hidrólise do GMP cíclico e o fechamento dos canais de sódio e cálcio. A ação do fóton no fotorreceptor desencadeia a hiperpolarização de seu segmento externo, é o que chamamos de potencial de repouso, e tem durações diferentes em bastonetes e cones, podendo durar até 1 segundo, o que explicaria que uma imagem projetada em a retina por um milionésimo de segundo, pode produzir a sensação de que continuamos a ver essa imagem por mais de um segundo (pós-imagem).

Na maioria das células do organismo, a concentração de sódio é maior por fora do que por dentro e, ao contrário, no caso do potássio, mais concentrada por dentro do que por fora. Este gradiente é mantido graças à ação da enzima ATPase sódio-potássio. Uma situação diferente ocorre no foto-receptor. No escuro, a membrana plasmática do segmento externo é muito permeável ao sódio, enquanto o segmento interno, sua membrana plasmática, é muito pouco permeável ao sódio e muito mais permeável ao potássio. 

O sódio entra no segmento externo através dos canais de sódio (proteínas da membrana), difunde-se no segmento interno e sai novamente pela ação da enzima ATPase. O que chamamos de corrente escura é estabelecido (HAGINS 1970). A entrada do sódio é o que causa a despolarização no fotorreceptor, mantendo abertos os canais de cálcio existentes no botão sináptico. Isso produz uma liberação constante do neurotransmissor, glutamato, na célula bipolar.

O que acontece quando a luz atinge a retina?

Quando a luz atinge a retina, esse fluxo de íons é bloqueado. Quase exponencialmente, a entrada de sódio do exterior é retardada, o que significa que o interior da membrana torna-se mais eletronegativo. O sódio sai pelos segmentos internos e não entra mais pelo segmento externo, ocorre hiperpolarização, ou seja, diminuição da corrente escura, reduzindo assim a liberação de neurotransmissor na sinapse (glutamato) e é gerado um sinal que dará como resultado, a gênese dos potenciais de ação nas células ganglionares.

A ação da luz reduz a concentração de GMP cíclico, resultando em bloqueio na entrada de sódio. Há também um bloqueio na ingestão de cálcio. O aumento da concentração de sódio no exterior ativa o que conhecemos como uma bomba de troca sódio-cálcio, que provoca a liberação de cálcio do segmento externo.

A redução de cálcio intracelular inibe a fosfodiesterase e granulatociclasa activo e reabrir os canais de sódio e de cálcio, a recuperação do fotorreceptor após excitação com luz, pronto para a chegada de um novo fotão.

mecanismo de recepção de luz na retina

Cones e bastões

Processamento neuronal através da convergência

Ao observar as conexões de bastonetes e cones com outros neurônios da retina, perceberemos que existe um nível diferente de convergência em cada um desses fotorreceptores.

La A convergência dos bastões é maior que a dos cones. Admite-se uma média de 120 bastonetes convergindo para uma única célula ganglionar, enquanto apenas seis cones convergem para um gânglio. Essa redução é ainda maior na fóvea, onde temos conexões unitárias, um cone e um gânglio, ou seja, não haveria mais convergência, seria uma conexão direta na fóvea.

Essa diferença entre cones e bastonetes explica que a visão mediada por cones é mais precisa na detecção de detalhes, enquanto os bastonetes têm melhor sensibilidade ao contraste e menos sensibilidade aos detalhes, agora veremos isso em detalhes.

A retina e o contraste

o bastões são mais sensíveis do que cones de contraste porque eles precisam de menos luz para gerar uma resposta e, especialmente por causa do fenômeno da convergência, que determina uma soma das intensidades.

Se tivermos duas células ganglionares que precisam cada uma de 5 unidades de intensidade para se ativar, e na primeira temos um conjunto de cinco hastes convergindo sobre ela e na segunda chega a conexão de um único cone, quando chegam estímulos de 1 unidade intensidade, por exemplo ocupando uma área que ativa 5 fotorreceptores, os bastonetes serão estimulados e cada um deles enviará 1 unidade no gânglio de convergência, somando 5 unidades, o mínimo necessário para ativá-lo, enquanto no caso de os cones, quando ativados, enviam apenas um sinal de 1 unidade e, se o estímulo ativa 5 cones, cada um se conecta com um cl. gânglio, sempre atinge o cl. gânglio 1 unidade, não há efeito de soma como nos bastonetes uma vez que não há convergência múltipla, portanto, este estímulo excita a célula ganglionar dos bastonetes, mas não as células ganglionares dos cones. Isso explica por que os bastonetes são mais sensíveis à luz do que os cones.

Capacidades da retina para perceber detalhes

Quando analisamos a capacidade de detectar detalhes, vemos que o fenômeno da convergência produz o efeito oposto. Nos cones da fóvea, obrigado a todos conexiona com um nó, permite a resolução da informação é maior, podemos analisar o ponto de imagem por ponto, enquanto bengalas, como convergem vários em um nó, a informação é diluído e a resolução cai. Isso determina o conceito de acuidade visual ou a capacidade de perceber os detalhes. 

No escuro, a acuidade visual diminui porque os cones param de funcionar e a visão é devida apenas à ação dos bastões, com menos capacidade de resolução que os cones, por isso vemos menos claros.

Excitação e inibição de fotorreceptores na retina

Todos os sistemas neurais funcionam com redes neurais que formam circuitos. Ou seja, um conjunto de neurônios conectados uns aos outros. Quando estamos na situação de fóvea, onde cada cone tem seu gânglio, a ativação de um cone-gânglio não é afetada pela estimulação de outros cones contíguos, enquanto na retina periférica, onde predominam os fenômenos de convergência, a ativação de uma haste ou mais hastes contíguas determina variações no gânglio para onde convergem, quanto mais hastes são estimuladas, maior é a frequência de resposta do gânglio, conforme mostrado na figura.

sistema neural da retina
excitação da retina

O circuito pode ser complicado, sobretudo quando os neurónios excitatórios, como no exemplo acima, aparecer ao lado de neurónios inibitórios, como na figura a seguir, em que A e bloco C para gânglio nó B. Se o estímulo cai sobre os receptores centrais, 3- 4-5, o nó B é activado e dá um efeito excitatório, mas, se o estímulo é maior na superfície e fotorreceptores 2 e 6 animado, um gânglio e C é parcialmente activado e um efeito inibitório sobre gânglio B que reduz sua ativação. Se o tamanho do estímulo aumenta e activa a todos os receptores, são adicionados e activada de forma mais potente do gânglio A e C e 1 7, em que o inibidor sobre o efeito de B é mais potente e resposta completa é menos .

Recorde-se que a retina é formado por vários tipos de células e a activação do receptor, cone ou vara, que gera estímulos que atingem o gânglio através da bipolares, células horizontais e amácrinas, o que sugere que é possível criar circuitos muito diversificada, com vias de excitação ou inibição. Essas possibilidades nos permitem entender o conceito de campou receptor.

No exemplo anterior, teríamos um campou receptor correspondente a uma célula. linfonodo, no caso B, do tipo ON centro e OF periferia, também denominado on-of ou centro-periferia, pois se a zona central é estimulada, é dada uma resposta de ativação positiva, mas, se a zona periférica é ativada , a resposta B é inibida e, se todos os receptores desse linfonodo B forem ativados, a resposta é mínima, pois a excitação da zona central é inibida pela zona periférica. Esse tipo de resposta, centro periférico, pode ocorrer da maneira que acabamos de ver ou, um pouco mais complicado, as células ganglionares A e C podem não entrar em contato com B diretamente, e o fazem indiretamente por meio de células conectadas, como as células horizontais e amácrinas. que transmitem o efeito inibitório, como no exemplo anterior, mas nos permitirão entender melhor o que conhecemos como inibição lateral, chave para detectar contrastes.

circuito neural da retina

inibição lateral foi demonstrada em 1956 por Hatline, Wagner e Ratliff, usando a espécie de Limulus caranguejo e permitiu demonstrar a estimulação de receptores adjacentes pode inibir a resposta de um receptor central, como mostrado na Fig.

Inibição lateral

Processamento e percepção neuronal

O fenômeno de inibição lateral Ele nos permite explicar fenômenos como a grade de Hermann, onde, ao olhar para a grade como um todo, vemos que nas interseções existem pontos cinzas, pontos que desaparecem se olharmos diretamente para a interseção, mostrando que eles não são reais.

grade de hermann

Grade de Hermann

A figura mostra que o nó A, o qual está entre os dois corredores, ele chega a inibição 4 gânglio circundante, enquanto que o nó B, que está no meio de um único corredor, se trata de inibição ganglionar que eles estão no corredor, mas não gânglio que são escondidos pelos quadrados pretos, assim, a resposta de B é maior do que um e é determinada a exibir menos brilhante um e aparece como uma mancha cinza no meio da intersecção dos quatro quadrados pretos.

como funciona a grade hermann

Bandas Mach

Outro efeito que é explicado pelo inibição lateral são as bandas de Mach.

Como mostra a figura, se colocarmos algo que projeta uma sombra em uma folha iluminada, a linha divisória da área sombreada em relação à área ainda iluminada, não a percebemos como uma linha bem definida, mas sim como uma faixa estreita claro e, na área clara, próximo à linha divisória, uma faixa escura é vista, porém, a análise com fotômetro mostra que não existem tais faixas, ele registra uma separação nítida e bem definida entre a área mais escura e a mais clara O que vemos, essas bandas de separação é um fenômeno subjetivo conhecido como bandas de Mach e elas se devem ao fenômeno da inibição lateral.

Bandas de Mach

As bandas de Mach podem ser explicadas com uma representação na qual imaginamos 6 receptores, 3 estimulados pela zona clara e 3 pela zona escura, de modo que cada receptor envie sinais de inibição lateral para os receptores adjacentes. Bandas Mach Podemos explicar as bandas Mach com uma representação na qual imaginamos 6 receptores, 3 estimulados pela zona clara e 3 pela zona escura, para que cada receptor envie sinais de inibição lateral para os receptores adjacentes.

inibição lateral

Se os destinatários da banda clara, suponha que você gerar um 100 valor de resposta ea banda valor 20 escuro. Se assumirmos que cada célula envia uma inibição de um décimo do valor de sua resposta, no gânglio da banda clara, eles terão um valor de 10, enquanto na banda escura, de 2.

Se nós calcular a resposta final, a activação subtração menos inibição no nó A, terá um valor de 100-10-10 = 80 em B, igual 80, mas em C, 100-10-2 = 88 em D: 20-10-2 = 8 e e e F, 20-2-2 = 16. borda gânglio, a inibição é diferente, em C, a banda clara, existe uma menor inibição, 88, sobre 80 de A e B, o que faz com que pareça mais brilhante e, por outro lado, ganglionar D, é maior do que a inibição e e F, que recebe a inibição de C, com o valor 10, o que faz com que a resposta final é de 8, em comparação 16 da outra, o que faz com que seja veja uma faixa mais escura.

O fenômeno de inibição lateral permite estabelecer um mecanismo fisiológico para destacar as bordas e também explica os fenômenos de ilusões ópticas como o contraste simultâneo de clareza, a cruz de Benary ou a ilusão de branco.

como você vê a retina
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Nós explicamos ampA visão e a retina e como a retina funciona. Este é um dos capítulos sobre visão, olho e como vemos.
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